В.І. Смоляр, доктор мед. наук, професор

ДП "Науковий центр превентивної токсикології, харчової та хімічної безпеки імені академіка Л.І. Медведя Міністерства охорони здоров'я України", м. Київ

Наприкінці 50-х років ХХ ст. науковці з’ясували, що крім порожнинного й внутрішньоклітинного травлення існує ще й мембранне травлення. Відкриття мембранного травлення належить російському вченому О.М. Уголєву. Воно відбувається на межі порожнинного й внутрішньоклітинного середовища і має особливості як порожнинного, так і внутрішньоклітинного травлення, реалізується переважно у тонкій кишці ферментами, пов’язанами зі структурами мембрани кишкових клітин — ентероцитів. До цих ферментів відносяться:

– ферменти, що декретують клітини підшлункової залози і адсорбовані на поверхні ентероцитів, головним чином, у глікокаліксі;

– власне кишкові ферменти, які синтезуються в самих кишкових клітинах і потім вбудовуються в апікальну мембрану ентероцитів.

Активні центри ферментів, які здійснюють мембранне травлення, звернені в порожнину тонкої кишки, тобто зорієнтовані певним чином щодо мембрани і водної фази. Цим мембранне травлення суттєво відрізняється від порожнинного й внутрішньоклітинного. Мембранне травлення малоефективне щодо великих молекул і тим більше — до надмолекулярних утворень. Якщо панкреатичні ферменти, адсорбовані на структурах слизової оболонки кишок, реалізують переважно проміжні стадії гідролізу харчових речовин (вуглеводів, білків, жирів, вітамінів та ін.), то мембранні — переважно кінцеві стадії їх гідролізу. Мембранне травлення також інтегроване з процесами порожнинного травлення й абсорбції. Отже, власні кишкові ферменти і транспортні системи мембран можуть утворювати ферментно-транспортні комплекси, завдяки яким продукти гідролізу одержують переваги при абсорбції (рис. 1).

Рис. 1. Схема послідовних конфірмаційних взаємодій ферментної транспортної частини функціонуючого ферментно-транспортного комплексу.

1 — субстрат; 2 — продукт; 3 — трансмембранний фермент; 4 — транспортна система; 5 — мембрана.

Після відкриття мембранного травлення класична дволанцюгова схема асиміляції харчових речовин (порожнинне травлення — абсорбція) була замінена на триланцюгову: порожнинне травлення — мембранне травлення — абсорбція. Внутрішньоклітинне травлення у людини також відіграє важливу роль, адже служить допоміжним механізмом гідролізу ди- і трипептидів. Між порожнинним і мембранним травленням існує складна функціональна залежність, тому що кінцеві продукти першого слугують субстратом для другого (рис. 2).

Рис. 2. Схема взаємодії між порожнинним і мембранним травленням.

А — послідовна деполімеризація харчових субстратів у порожнині і на поверхні тонкої кишки; Б — фрагмент ліпопротеїнової мембрани з адсорбованими і власне кишковими трансмембранними ферментами; М — мембрана; МВ — мікроворсин-ки; Га — апікальний глікокалікс; Гл — латеральний глікокалікс; С1-С3 — субстрати; МФ — мембранні ферменти; Т — транспортна система мембрани; Р — регуляторні центри ферментів; К — каталітичні центри ферментів; НЕ — не ензиматичні фактори.

Щодо механізмів транспорту харчових речовин із кишок у внутрішнє середовище організму людини, згідно із сучасними уявленнями, існують два типи їхнього транспорту — макромолекулярний і мікро-молекулярний. Перший тип транспорту — це перенос великих молекул і надмолекулярних комплексів, який в більшості випадків здійснюється за допомогою ендоцитозу і забезпечує проникнення невеликих, але важливих для організму кількостей білка, через кишковий бар’єр. Але основним типом транспорту харчових речовин є мікромолекулярний, внаслідок якого через клітинну мембрану переносяться переважно мономери: різні іони, глюкоза, амінокислоти, жирні кислоти та інші молекули, а також олігомери невеликої молекулярної маси.

Через мембрани клітин харчові речовини проникають шляхом пасивного транспорту, полегшеної дифузії та активного транспорту. Пасивний транспорт поєднує в собі процеси дифузії та осмосу. Полегшена дифузія здійснюється особливими переносниками або транспортерами — специфічними білковими молекулами, які полегшують проникнення субстратів через ліпопротеїнову мембрану клітин без затрат енергії. Активний транспорт — це процес проникнення харчових речовин через плазматичну мембрану клітин проти електрохімічного градієнта. В цьому процесі, який потребує затрат енергії, беруть участь спеціальні транспортні системи, які функціонують за типом мобільних переносників або, що частіше зустрічається, каналів.

Є серйозні підстави стверджувати, що існує особливий транспортний механізм, названий академіком О.М. Уголєвим «рухлива адсорбція». Така адсорбція здійснюється завдяки руху молекул по активних поверхнях і центрах за градієнтом концентрацій, який може створюватися різними шляхами: за рахунок транспортних систем, локалізованих у певних точках, які активно переносять речовину з одного компартменту до іншого та за допомогою ферментних систем, які трансформують цю харчову речовину. Академік О.М. Уголєв назвав такий механізм транссорбцією.

Процес транспорту харчових речовин через клітинні мембрани ентероцитів тонкої кишки у внутрішнє середовище організму відкрили і описали у 70-80-х рр. ХХ ст. відомі вчені: М.М. Нікольський (1977), Ю.К. Єлецький, А.Ю. Цибулевський (1979), R.J. Levin (1979), D.H. Alpers (1987), G. Hopfler (1987) та ін.

Надійшла до редакції 20.09.2013